Fluxo sanguíneo muscular e débito cardíaco durante o exercício

Fluxo sanguíneo nos músculos esqueléticos e sua regulação no exercício

O exercício muito vigoroso é a condição mais estressante com que o sistema circulatório normal se defronta. Isto ocorre porque o fluxo sanguíneo nos músculos pode aumentar por mais de 20 vezes (aumento maior do que em qualquer outro tecido do organismo) e também por haver massa muscular esquelética muito grande no corpo. O produto desses dois fatores é tão grande que o fluxo sanguíneo muscular total em adultos jovens normais pode aumentar durante o exercício vigoroso do nível normal de menos de 1 l/min para até 20 l/min, nível suficientemente elevado para aumentar o débito cardíaco por até cinco vezes o normal e, em atletas bem treinados, até seis a sete vezes o normal.

Intensidade do fluxo sanguíneo pelos músculos

Durante o repouso, o fluxo sanguíneo pelos músculos esqueléticos é em média de 3 a 4 ml/min por 100 gramas de músculo. Entretanto, durante exercício extremo, essa intensidade pode aumentar por até 15 a 25 vezes, elevando-se para 50 a 80 ml por 100 g de músculo. Fluxo intermitente durante a contração muscular. A imagem abaixo mostra um estudo das alterações do fluxo sanguíneo nos músculos da panturrilha da perna humana durante forte exercício muscular rítmico. Observe que o fluxo aumenta e diminui a cada contração muscular diminuindo durante a fase de contração e aumentando entre as contrações. Ao final das contrações rítmicas, o fluxo sanguíneo permanece muito alto por mais alguns segundos, mas depois cai gradativamente de volta ao normal durante os minutos seguintes.

Efeitos do exercício muscular sobre o fluxo sanguíneo na panturrilha durante fortes contrações rítmicas. O fluxo sanguíneo era muitomenor durante a contraçãoque entre contrações. (DeBarcroft and Dor-nhorst: /. Physiol. 109: 402, 1949.)

A causa do menor fluxo durante a contração muscular é a compressão dos vasos sanguíneos pelo músculo contraído.Durante contração tetânica forte, que causa compressão prolongada dos vasos sanguíneos, o fluxo sanguíneo pode ser quase totalmente interrompido.
Abertura dos capilares musculares durante o exercício. Durante o repouso, apenas 20 a 25% dos capilares musculares têm sangue fluindo. Durante o exercício vigoroso, porém, todos os capilares se abrem. Essa abertura dos capilares até então inativos também diminui a distância pela qual o oxigênio e outros nutrientes têm de se difundir dos capilares até as fibras musculares, e proporciona grande aumento da área de superfície pela qual os nutrientes podem difundir-se a partir do sangue.

Controle do fluxo sanguíneo pelos músculos esqueléticos

Regulação local. O enorme aumento do fluxo sanguíneo muscular que ocorre durante a atividade muscular esquelética é causado principalmente por efeitos locais nos músculos que agem diretamente sobre as arteríolas, causando vasodilatação.
Esse aumento local do fluxo sanguíneo durante a contração muscular é causado provavelmente por vários fatores diferentes atuando ao mesmo tempo. Um dos mais importantes desses fatores é a redução do oxigênio nos tecidos musculares. Isto é, durante sua atividade, os músculos utilizam oxigênio muito rapidamente, diminuindo, assim, a concentração de oxigênio nos líquidos teciduais. Isso, por sua vez, causa vasodilatação, seja porque as paredes dos vasos não podem manter a contração, na ausência de oxigênio ou porque a deficiência de oxigênio causa a liberação de substâncias vasodilatadoras. A substância vasodilatadora que foi amplamente sugerida em anos recentes foi a adenosina, mas os experimentos mostraram que nem mesmo grande quantidade de adenosina perfundida diretamente em artéria muscular pode causar vasodilatação prolongada nos músculos esqueléticos. Além disso mesmo após terem se tornada insensíveis aos efeitos vasodilatadores da adenosina, vasos sanguíneos musculares se dilatam totalmente em resposta à atividade muscular.
Outras substâncias vasodilatadoras liberadas durante a contração muscular incluem os íons potássio, acetilcolina, trifosfato de adenosina, ácido lático e dióxido de carbono.
Infelizmente, não conhecemos a contribuição quantitativa dada por cada um deles no aumento do fluxo sanguíneo muscular durante a atividade muscular.

Controle nervoso do fluxo sanguíneo muscular. Além do mecanismo regulador tecidual local, os músculos esqueléticos também são providos de nervos simpáticos vasoconstritores e, em algumas espécies de animais, também de nervos simpáticos vasodilatadores.

Nervos simpáticos vasoconstritores. As fibras nervosas simpáticas vasoconstritoras secretam norepinefrina e, quando maximamente estimuladas, podem, talvez, reduzir o fluxo sanguíneo pelos músculos a metade até um quarto do normal. Isso constitui vaso-constrição muito fraca em comparação com a causada por nervos simpáticos em algumas outras áreas do corpo em que o fluxo sanguíneo pode ser quase que totalmente bloqueado. Entretanto, até mesmo esse grau de vasoconstrição tem importância fisiológica no choque circulatório e durante outros períodos de estresse, quando é desejável reduzir-se o fluxo sanguíneo pelos muitos músculos do corpo.
Além da norepinefrina secretada nas terminações nervosas simpáticas vasoconstritoras, a medula supra-renal secreta grande quantidade de norepinefrina e epinefrina adicionais no sangue circulante durante o exercício vigoroso. A norepinefrina circulante atua sobre os vasos musculares, causando efeito vasoconstritor semelhante ao causado pela estimulação nervosa simpática direta. A epinefrina, por outro lado, tem frequentemente ligeiro efeito vasodilatador, pois ela excita os receptores beta dos vasos, que são receptores vasodilatadores, em contraste com os receptores vasoconstritores alfa, excitados pela norepinefrina.

Fibras simpáticas vasodilatadoras. Em gatos e alguns outros animais inferiores, também há fibras simpáticas vasodilatadoras que secretam acetilcolina — esse hormônio, por sua vez, causa vasodilatação. Contudo, a ocorrência dessas fibras ainda não foi comprovada em seres humanos. Em vez disso, como foi dito antes, a epinefrina circulante da medula supra-renal, atuando nos receptores beta das arteríolas musculares, parece por vezes causar leve vasodilatação, e isso pode ter a mesma função que o sistema vasodilatador dos animais inferiores.

Reajustes circulatórios durante o exercício

Durante o exercício ocorrem três efeitos principais que são essenciais para o sistema circulatório manter o enorme fluxo sanguíneo necessário para os músculos. Esses efeitos são (1) descarga maciça do sistema nervoso simpático em todo o corpo, com os consequentes efeitos de estimulação da circulação, (2) elevação da pressão arterial, e (3) aumento do débito cardíaco.

Descarga simpática maciça

Ao início do exercício são transmitidos sinais não só do cérebro para os músculos, para causar sua contração, como também dos níveis superiores do cérebro para o centro vasomotor, dando origem a descarga simpática maciça. Simultaneamente, os sinais parassimpáticos para o coração ficam muito atenuados. Como consequência, ocorrem, portanto, três efeitos circulatórios importantes.

Primeiro, o coração é estimulado a frequência cardíaca e força de bombeamento muito maiores, em consequência tanto da estimulação simpática ao coração como da liberação da inibição parassimpática normal sobre ele.

Segundo, muitas arteríolas da circulação periférica contraem-se fortemente, exceto as arteríolas nos músculos ativos, que apresentam intensa vasodilatação devido aos efeitos vasodilatadores locais nos mesmos músculos. Assim, o coração é estimulado a suprir o maior fluxo sanguíneo necessário aos músculos, e o fluxo sanguíneo por muitas áreas não-musculares do corpo fica temporariamente reduzido, "emprestando", pois, seu suprimento sanguíneo aos músculos. Esse efeito é responsável por até 2 litros de fluxo sanguíneo extra aos músculos, o que é extremamente importante, quando se pensa num animal selvagem correndo para salvar a vida, pois até mesmo aumento fracional da velocidade de corrida pode representar a diferença entre a vida e a morte. Entretanto, dois dos órgãos circulatórios, os sistemas coronário e cerebral, são poupados desse efeito constritor, porque essas duas áreas da circulação têm inervação vasoconstritora muito fraca — felizmente, porque o coração e o cérebro são tão essenciais para o exercício quanto os músculos propriamente ditos.

Terceiro, as paredes musculares das veias e outras áreas de capacitância da circulação contraem-se intensamente, o que aumenta de muito a pressão média de enchimento sistêmico.
Como aprendemos no capítulo anterior, este é um dos fatores mais importantes para a promoção do retorno venoso ao coração e, portanto, também para aumentar o débito cardíaco.

Um reflexo muscular que pode estimular, ainda mais, o sistema nervoso simpático. Além da estimulação simpática produzida por sinais diretos do cérebro, sinais reflexos dos músculos em contração também são considerados como ascendendo pela medula espinhal até o centro vasomotor e excitando os nervos simpáticos. Postulou-se que esses sinais são desencadeados peia ação de produtos terminais do metabolismo sobre as pequenas terminações nervosas sensoriais no tecido muscular.

Elevação da pressão arterial - consequência importante do aumento da atividade simpática

Um dos efeitos mais importantes da maior atividade simpática no exercício é o de elevar a pressão arterial. Isso decorre de múltiplos efeitos estimulantes, incluindo (1) vasoconstrição das arteríolas e pequenas artérias na maioria dos tecidos do corpo, a não ser as dos músculos ativos, (2) maior atividade do bombeamento por parte do coração, e (3) grande elevação na pressão média de enchimento circulatório, causada principalmente pela contração das veias.

Atuando em conjunto, esses efeitos praticamente sempre aumentam a pressão arterial durante o exercício. Esse aumento pode ser tão pequeno quanto 20 mm Hg ou tão grande quanto 80 mm Hg, dependendo das condições em que o exercício é realizado. Quando a pessoa faz exercícios em condições muito tensas, mas utiliza apenas alguns músculos, a resposta simpática ainda ocorre em todas as partes do corpo, mas a vasodilatação só ocorre em alguns músculos. Assim sendo, o efeito final é principalmente o de vasoconstrição, elevando frequentemente a pressão arterial média até 170 mm Hg. Essa condição ocorre na pessoa que subiu numa escada e martela um prego no teto. A tensão é evidente e, apesar disso, o grau de vasodilatação muscular é relativamente pequeno.

Por outro lado, quando o indivíduo faz exercício com todo o corpo, tal como correr ou nadar, a elevação da pressão arterial é muitas vezes de apenas 20 a 40 mm Hg. A ausência de elevação muito grande da pressão decorre da extrema vasodilatação ocorrendo em grandes massas musculares.
Em raros casos são encontradas pessoas nas quais o sistema nervoso simpático está ausente, quer congenitamente quer devido à remoção cirúrgica. Quando essas pessoas se exercitam, a pressão arterial cai de fato, em vez de se elevar, por vezes até a metade do normal, e o débito cardíaco se eleva apenas cerca de um terço do que o faz normalmente. Pode-se, pois, compreender facilmente a grande importância do aumento da atividade simpática durante o exercício.

Por que a elevação da pressão arterial durante o exercício é importante? Quando os músculos são maximamente estimulados num experimento laboratorial, mas sem se deixar que a pressão arterial se eleve, o fluxo sanguíneo raramente se eleva por mais do que cerca de oito vezes.
Entretanto, sabemos, por estudos de maratonistas, que o fluxo sanguíneo pelos músculos pode aumentar de até 1 l/min para todo o corpo durante o repouso para, no mínimo, 20 l/min durante atividade máxima. Fica claro, pois, que o fluxo sanguíneo muscular pode aumentar muito mais do que ocorre em simples experimentos laboratoriais. Qual é a diferença? A diferença c principalmente que, no exercício fisiológico, a pressão arterial se eleva ao mesmo tempo. Vamos supor que a pressão se eleve, por exemplo, por 30%, elevação comum durante o exercício. Esses
30% de aumento causam força 30% maior paia impulsionar o sangue pelos vasos teciduais. Entretanto, esse não é o único efeito do aumento da pressão, pois ela também dilata os vasos sanguíneos e possibilita outros 100% de aumento do fluxo.
Assim, o aumento de 30% sobre o aumento original de 8 vezes no fluxo sanguíneo aumentaria esse fluxo por 10,4 vezes; a duplicação disso de novo aumentaria o fluxo por mais de 20 vezes.

O aumento do débito cardíaco no exercício

Muitos efeitos fisiológicos diferentes, ocorrendo juntos durante o exercício, fazem o débito cardíaco aumentar quase proporcionalmente ao grau do exercício. Esse aumento no exercício, por sua vez, é essencial para suprir a grande quantidade de oxigênio e outros nutrientes necessária para os músculos ativos. De fato, a capacidade do sistema circulatório em proporcionar maior débito cardíaco nos exercícios vigorosos é tão importante quanto a força dos próprios músculos para o estabelecimento do limite para a realização do trabalho muscular. Os maratonistas que mais podem aumentar seu débito cardíaco, por exemplo, são geralmente os que conseguem quebrar recordes. Análise gráfica das alterações do débito cardíaco nos exercícios vigorosos. A Fig. 21.2 mostra uma análise gráfica do aumento muito grande do débito cardíaco que ocorre em
exercícios vigorosos. As curvas negras, cruzando-se no ponto A, apresentam a análise para a circulação normal, enquanto as curvas vermelhas e o ponto B analisam o exercício vigoroso.
Observe que o grande aumento no débito cardíaco requer alterações muito significativas tanto na curva do débito cardíaco quanto na do retorno venoso, como se segue. O maior nível da curva do débito cardíaco é muito fácil de ser compreendido. Ele decorre quase totalmente da estimulação simpática para o coração, que causa tanto aumento da frequência cardíaca, muitas vezes até a frequência de 170 a 190 batimentos por minuto, como aumento da força de contração do coração, frequentemente até o dobro da normal. Evidentemente, sem o aumento do nível da curva do débito, o aumento do débito cardíaco seria limitado ao nível de platô do coração normal, o que significaria aumento máximo do débito cardíaco de apenas cerca de 2,5 vezes, e não as 4 vezes que podem comumente ser obtidas e as 7 vezes que podem ser obtidas em alguns maratonistas. Estude agora as curvas do retorno venoso. Se não houvesse qualquer alteração relativamente à curva normal do retorno venoso, o débito cardíaco dificilmente poderia elevar-se durante o exercício, porque o nível superior do platô da curva normal é de apenas 6 l/min.

Análise gráfica das alterações do débito cardíaco e da pressão atrial direita ao se iniciar um exercício vigoroso.

Entretanto, duas alterações muito importantes vêm de fato a ocorrer: (1) A pressão média de enchimento sistólico eleva-se enormemente bem no início de um exercício vigoroso. Isso decorre, em parte, da estimulação simpática das veias e outras regiões de capacitância da circulação. Além disso, a tensão dos músculos abdominais e de outros músculos do corpo comprime muito vasos internos, proporcionando, assim, compressão bem maior de todo o sistema vascular de capacitância, com aumento ainda maior da pressão média de enchimento sistêmico. No exercício máximo, esses dois efeitos juntos podem aumentar a pressão média de enchimento sistêmico de seu nível normal de 7 mm Hg para até 30 mm Hg. (2) A inclinação da curva do retorno venoso sofre rotação para cima. Isso é causado pela diminuição da resistência em praticamente todos os vasos sanguíneos no tecido muscular ativo, o que faz diminuir a resistência ao retorno venoso, aumentando, assim, a inclinação da curva do retorno venoso. A combinação do aumento da pressão média de enchimento sistêmico com a diminuição da resistência ao retorno venoso eleva todo o nível da curva do retorno venoso.
Assim, em resposta às alterações tanto da curva do retorno venoso como da do débito cardíaco, o novo ponto de equilíbrio na figura acima para a pressão arterial e a pressão atrial direita é agora o ponto B, em contraste com o nível normal no ponto A. Observe especialmente que a pressão atrial direita pouco se alterou, tendo se elevado apenas 1 1/2 mm Hg. De fato, numa pessoa de coração forte, a pressão atrial direita, na realidade, cai muitas vezes abaixo do normal, devido ao grande aumento da estimulação simpática para o coração durante o exercício.

Fonte: Guyton

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