Mecânica da contração muscular esquelética

A unidade motora

Cada motoneurônio que emerge da medula espinhal inerva numerosas fibras musculares: esse número depende do tipo de músculo. Todas as fibras musculares inervadas por uma só fibra nervosa motora formam a chamada unidade motora. Em geral, os músculos pequenos, que reagem rapidamente e cujo controle deve ser bastante precisa, têm unidades motoras com poucas fibras musculares (até apenas duas a três fibras nos músculos laríngeos). Por outro lado, os músculos grandes, que não precisam de controle muito exato, como, por exemplo, o músculo gastrocnêmio, pode ter unidades motoras com várias centenas de fibras musculares. Um valor médio para todos os músculos do corpo pode ser tomado como sendo de cerca de 100 fibras musculares em cada unidade motora.
As fibras musculares de uma unidade motora não ficam todas grupadas no músculo, mas, pelo contrário, ficam dispersas por todo o músculo, em micro feixes de 3 a 15 fibras. Por conseguinte, esses micros feixes ocorrem intercalados com outros micros feixes de diversas unidades motoras. Essa interdigitação permite que as unidades motoras distintas se contraiam em apoio umas às outras, e não de forma total como se fossem segmentos isolados.

Contrações musculares com torça diferente — somação da força

Somação significa a adição de todas as contrações individuais dos abalos para aumentar a intensidade da contração muscular global. A somação pode ocorrer por dois modos distintos:
(1) pelo aumento do número de unidades motoras que se contraem a um só tempo, o que é chamado de somação de fibras múltiplas, e
(2) pelo aumento da frequência da contração, o que é chamado de somação por frequência ou tetanização.

Somação de fibras múltiplas. Quando o sistema nervoso central envia um sinal fraco para contrair determinado músculo, as unidades motoras com fibras pequenas e em menor número são estimuladas preferencialmente às maiores unidades motoras. Em seguida, à medida que aumenta a intensidade do sinal neural, são estimuladas as unidades motoras progressivamente maiores, sendo que as unidades motoras muito grandes chegam a desenvolver, muitas vezes, mais de 50 vezes a força contrátil das unidades motoras menores. Isso é chamado de princípio do tamanho.

Ele é importante por permitir a gradação da força muscular, durante uma contração fraca, em etapas pequenas; essas etapas ficam progressivamente maiores quando são necessárias grandes imensidades de força. A causa do princípio do tamanho é que as unidades motoras pequenas são ativadas por fibras nervosas motoras bastante delgadas e os pequenos motoneurônios da medula espinhal são, de longe, muito mais excitáveis que os grandes, de modo que, naturalmente, eles são excitados em primeiro lugar.
Outra característica importante da somação de fibras múltiplas é que as diferentes unidades motoras são ativadas de modo assincrônico pela medula espinhal, de modo que a contração se alterna entre diversas unidades motoras, umas se contraindo após outras, o que permite uma contração contínua e uniforme, mesmo sob baixas frequências do sinal neural.

Somação por frequência e tetanização. A imagem abaixo apresenta os princípios da somação por frequência e da tetanização. À esquerda são mostrados abalos isolados ocorrendo consecutivamente, produzidos por baixas frequências de estimulação. Em seguida, à medida que essa frequência aumenta, é atingido um momento em que cada nova contração ocorre antes do término da precedente. Como resultado, a segunda contração é parcialmente somada à anterior, de forma que a força total da contração aumenta progressivamente com a intensificação da frequência de estimulação. Quando essa frequência atinge um nível crítico, as contrações sucessivas são tão rápidas que, verdadeiramente, se fundem entre si, e a contração aparece como uniforme e contínua, como mostrado na figura. Isso é chamado de tetanização. Com frequências ainda mais elevadas, a força da contração atinge seu máximo, de modo que qualquer aumento adicional da frequência não produzirá qualquer aumento da força contrátil. Isso decorre de que existem suficientes íons cálcio no sarcoplasma, até mesmo no intervalo entre os potenciais de ação, para manter o estado de contração máxima, sem permitir o relaxamento entre os potenciais de ação.


Somação por frequência e tetanização.

Força máxima de contração. A força máxima das contrações tetânicas de músculo operando em seu comprimento normal 6, em média, de 3 a 4 kg/cm2 de músculo. Uma vez que o músculo quadríceps pode chegar a ter 40 centímetros quadrados em sua barriga, ele poderá exercer tensão, sobre o tendão patelar, de até 350 kg. Pode-se facilmente compreender como, por vezes, um músculo pode desinserir seu tendão do osso.

Variações da força muscular no início da contração — o fenômeno da escada (treppe). Quando um músculo começa a se contrair após longo período de repouso, sua força inicial de contração pode ser de apenas a metade da que será após os 10 a 50 abalos seguintes. Isto é, a força da contração aumenta até ser atingido um platô, um fenômeno conhecido como o efeito de escada ou treppe.
Embora ainda não sejam conhecidas todas as causas possíveis para o efeito de escada, acredita-se que, primariamente, seja devido a aumento do teor de íons cálcio no citosol, decorrente da liberação desses íons pelo retículo sarcoplasmático a cada potencial de ação e da incapacidade de recaptação imediata desses mesmos íons.


Fonte: Guyton

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