Neurofisiologia do ato motor

As vias corticoespinais desempenham dupla atividade na regulação do ato motor:

Positiva: transmite à musculatura estriada ordens de execução do movimento. As fibras responsáveis por essa atividade são provenientes das áreas motoras pré-central, área 4 e 6, motora suplementar (área 6), pós-central, pós-rolândica e motora secundária do opérculo parietal e se projetam diretamente, passando pelas pirâmides bulhares sobre os motoneurônios alfa dos núcleos dos nervos cranianos e corno anterior da medula espinal.

Negativa: que inibe os estímulos provenientes de outros centros, principalmente na regulação do reflexo miotático. Suas fibras provêm da área 4s e também têm origem mais difusa, inclusive na área motora suplementar (área 6). Suas fibras não transitam pelas pirâmides bulhares; possuem conexões sinápticas na formação reticular bulhar, de onde parte o feixe reticuloespinal inibitório, que termina sempre indiretamente sobre os neurônios ternunciais, que fazem sinapses com os motoneurônios gama.

Raramente se observam lesões isoladas das vias facilitadoras ou inibidoras, mas sim lesões que acometem as vias globalmente, com predomínio do quadro deficitário sobre a hipertonia muscular e vice-versa.

Os reflexos espinais constituem as unidades básicas da ação motora normal, regulados pela atividade facilitadora ou supressora dada pelas vias córtico-retículo-bulboespinais. O arco reflexo espinal é constituído por um neurônio sensitivo, um ou mais neurônios internunciais e o neurônio motor. A atividade motora normal decorre de um somatório de estímulos facilitadores e inibidores que chegam até o neurônio motor. Os principais reflexos espinais envolvidos na atividade motora são: reflexos nociceptivos e reflexo miotático. Os reflexos nociceptivos partem dos receptores exteroceptivos e têm uma integração espinal multineuronal. São respostas motoras flexoras que têm a finalidade de afastar o segmento corporal do estímulo. O reflexo rniotático parte dos receptores sensitivos tendinosos (órgão sensitivo de Golgi) e musculares (fusos musculares) e se caracteriza por uma ação muscular desencadeada pelo estiramento desse mesmo músculo.

O órgão sensitivo de Golgi, constituído por fibras nervosas mielinizadas envoltas por uma capa fibrosa, situado na junção miotendinosa, responde ao estímulo de estiramento tendinoso causado por trações passivas ou contrações ativas do músculo, pois se colocam em série com relação às fibras musculares. A principal ação do órgão tendíneo de Golgi é o relaxamento do músculo estirado e contração do músculo antagonista.

Os fusos musculares são formações sensitivas complexas inseridas no ventre muscular e dispostas em paralelo com relação às fibras musculares. São constituídos por fibras musculares intrafusais com duas regiões polares e uma região equatorial com núcleos em forma de bolsa ou cadeia e por fibras nervosas aferentes e eferentes à medula espinal.

Entre as fibras nervosas aferentes à medula espinal distinguem-se dois grupos: Ia e lI. As fibras Ia mielinizadas se originam das formações anuloespirais ou primárias da região equatorial da fibra intrafusal com núcleos em forma de bolsa. Essas fibras enviam estímulos que chegam por via monossináptica rápida nos motoneurônios alfa. As fibras lI menos mielinizadas originam-se nas formações com forma de ramalhete ou secundárias da região periférica equatorial da fibra intrafusal com núcleos em forma e cadeia. Esses estímulos chegam aos motoneurônios alfa e gama por via polissináptica lenta.

As fibras eferentes da medula espinal se originam dos motoneurônios gama que se situam no corno anterior da medula, são controlados por centros supraespinais e se projetam sobre as regiões polares estriadas da fibra intrafusal. As fibras fusimotoras gama I ou dinâmicas são de condução rápida e atuam sobre as terminações anuloespirais do fuso muscular e as fibras fusimotoras gama lI ou estáticas de condução lenta agem preferencialmente sobre as terminações em ramalhete.

O reflexo miotático é um reflexo proprioceptivo monossináptico, elicitado por meio de um estímulo periférico em suas aferências. Origina-se no fuso muscular estimulado pelo estiramento muscular, caminha pelas fibras Ia até o corno anterior da medula, onde fazem sinapse com os motoneurônios alfa, que desencadeiam a contração muscular do músculo alongado. É um reflexo dinâmico ou fásico e se vincula à velocidade do estiramento muscular. A inibição recíproca do músculo antagonista se faz por meio de um neurônio internuncial que exerce ação inibitória sobre os motoneurônios que inervam esse músculo.

O reflexo miotático de recrutamento lento se faz por meio da estimulação das fibras lI do fuso neuromuscular por vias polissinápticas ascendentes que chegam até a substância reticular, que via retículo espinal descendente atuam sobre os motoneurônios alfa e gama do músculo estimulado. O reflexo miotático monossináptico é essencialmente de ação fásica ou dinâmica e o reflexo polissináptico de ação tônica.

A atividade motora é regulada quimicamente por neurotransmissores, reguladores químicos de ação inibidora ou facilitadora. 

Os mecanismos inibidores conhecidos da atividade motora são:

Inibição pós-sináptica: o axônio de um neurônio inibidor faz sinapse com a membrana celular de outro neurônio e aumenta seu potencial negativo, tornando essa célula refratária aos estímulos facilitadores.

inibição pré-sináptica: o axônio do neurônio inibidor faz sinapse com o terminal axônico pré-sináptico de um neurônio facilitador e impede sua ação sobre um terceiro neurônio. Essa ação isola esse terceiro neurônio da ação facilitadora, mas não o torna refratário a outros estímulos vindos de outros axônios.

Inibição recorrente: os estímulos facilitatórios que chegam a um motoneurônio difundem-se através de ramos axonais colaterais até um neurônio inibidor que projeta sua ação sobre o neurônio facilitador e sobre outros neurônios inibidores. Este é o mecanismo de ação das células de Renshaw, que se situam no corno anterior da medula como mediadoras da ação dos motoneurônios alfa e explicam o mecanismo de co-contração agonista antagonista na manutenção postural.

O ácido gama-aminobutírico (GABA) e a glicina são os neurotransmissores de ação eminentemente inibitória. O GABA age na inibição pré-sináptica, que parece ser o mecanismo inibitório mais eficiente na medula espinal, principalmente na regulação dos estímulos periféricos musculares. A glicina é o principal neurotransmissor da inibição recorrente das células de Renshaw e pós-sináptica.

Os neurotransmissores facilitadores são menos conhecidos e essa função ainda não é bem conhecida. Os principais neurotransmissores facilitadores são: L-glutamato, L-aspartato, substância P, noradrenalina, dopamina e serotonina.

A atividade motora é o resultado de um somatório de impulsos facilitadores e inibidores mediados por neurotransmissores que agem nas vias reflexas medulares, regulado pelos centros corticais e subcorticais.


Autora: Júlia Ma ria O'Andréa Greve

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